Современная наука переживает период тотальной специализации и математизации. С одной стороны, наблюдается наплыв методов из точного крыла фундаментальных наук в гуманитарное через естественнонаучный центр: практически поглотив такие в древние времена естественные науки, как геометрия и физика, наполнив химию, геологию, астрономию и описательные отрасли биологии, математика начинает уже проникать в гуманитарные науки. Находясь на пересечение фундаментальных биологических дисциплин, эволюционная систематика и теория эволюции также подверглись внедрению математических методов, что повлекло, однако, к значительному уходу от первоначальных целей биологии. С другой стороны, в самой биологии наблюдается тенденция к развитию вглубь, то есть ко все более детальной специализации на узких проблемах и отраслях, далеких от познания живой природы как уникального феномена. В эволюционной систематике это проявилось в увеличении количества исследований мелких таксонов при практически полном пренебрежении филогенией крупных: выявив родственные связи между разными видами отдельных родов, ученые до сих пор не могут прийти к общему мнению о количестве царств живой природы, их составе, эволюционных отношениях и критериях выделения.

В данной работе представлена попытка оформления умозрительных методов (практически потерявших свою роль в естественных науках со времен натурфилософии, но, тем не менее, актуальных и по сей день), их применения к эволюционной систематике и теории эволюции как наиболее важным дисциплинам теоретической биологии, а также умозрительных построений, касающихся возможных механизмов и путей эволюции. В целом работа носит не столько общебиологический, сколько натурфилософский характер, хотя основывается в значительной степени на биологическим материале и предназначена для реализации биологических задач.

Мы выражаем благодарность Беляковой Надежде Вадимовне (Калининградский областной эколого-биологический центр учащихся) и Никитиной Светлане Михайловне (Калининградский государственный университет), без которых было бы невозможно возникновение наших нынешних эволюционных и общебиологических взглядов, Саблиной Нине Николаевне (МОУ - средняя общеобразовательная школа №10) - за предоставленную литературу, а также Владимиру Курову, Дмитрию Костикову, сотрудникам компьютерного учебно-методического центра МОУ - СОШ №10 и другим, оказавшим посильную техническую поддержку при оформлении работы.

Оглавление

В настоящее время биология переживает очередной кризис. Современный этап развития биологии характеризуется следующими отличительными особенностями. Во-первых, научно-технический прогресс привел к резкому возрастанию количества фактического материала практически по всем отраслям биологии, что не только позволило изучить ряд биологических структур, процессов и механизмов, но и повлекло за собой возникновение множества новых наук, в основном, занимающихся ультраструктурными, биохимическими и другими основами жизни. Во-вторых, биология вслед за другими естественными науками начинает подвергаться активной математизации, то есть возрастанию роли математических методов, и даже зачастую - к приоритету их перед традиционными. В-третьих, имеет место все большее углубление в узкоспециальные отрасли вплоть до экологических, физиологических или генетических особенностей какого-либо единственного семейства, рода, а то и вида, при весьма незначительной доле исследований по глобальным общебиологическим вопросам (наподобие глобальных концепций Вернадского, Любищева, Берга), что хотя и ведет к более глубокому познанию отдельных живых объектов, но отнюдь не способствует развитию биологических знаний в целом. Все эти черты имеют как положительные, так и отрицательные стороны, однако очевидно, что они могут быть благоприятны только для отдельных отраслей, а не для общебиологической теоретики.

Одним из наиболее важных направлений фундаментальной биологии является, безусловно, эволюционная теория. Более того, выяснение филогенетических связей и эволюционных механизмов должно быть основной задачей фундаментальной биологии, в противовес практической биологии, преследующей строго утилитарные цели наподобие решения экологических, медицинских и продовольственных проблем (в таком случае многие современные направления в биологии оказываются совершенно бесполезными без конкретного применения на практике либо увязки с эволюционными представлениями). Однако, несмотря на резкий рост фактического материала, эволюционная теория весьма недалеко продвинулась со времен Ламарка и Дарвина и страдает неполнотой и постоянными разногласиями, в том числе по такому важному вопросу, как единство или самостоятельность микро- и макроэволюции [Назаров, 91, стр. 3-10]. Наиболее интересными в трактовке надвидовой эволюции можно назвать, пожалуй, концепции ортогенетического толка, в разработке которых принимали участие такие ученые, как Л. Берг, Н. Вавилов, А. Любищев, С. Мейен [Московский, 99], но они, обнаруживая ряд важных закономерностей в эволюционном процессе, придают мало внимания естественным механизмам эволюции. При всем этом, как ни парадоксально, противоборство различных эволюционных концепций, даже умозрительных, весьма напоминает противоборство в религиозном мире, когда, вместо того, чтобы искать что-то общее и продвигаться по пути синтеза, адепты каждого течения претендуют на абсолютную правоту.

Эволюционная систематика также незначительно изменилась с начала века: современные биохимические данные имеются только по небольшому числу таксонов, они весьма мозаичны и не дают общей картины, - причем нет общего мнения даже по таким глобальным вопросам систематики и филогении, как происхождение жизни или эукариотического типа клеток, а также по количеству, структуре и эволюционным связям царств живой природы, выделяемых от двух (Прокариоты/Эукариоты или даже устаревшее Животные/Растения с абсолютно не обоснованным включением в последнее грибов, бактерий и даже вирусов [Хржановский, Пономаренко, 88, стр. 147]) до двух десятков и более [Маргелис, 83; Мирабдуллаев]. Интересно при этом, что, называясь филогенетической, современная систематика в значительной степени сочетает признаки экологической систематики (на экологическом принципе, в основном, построено разделение высших эукариот в традиционных системах на животных, растения и грибы, поскольку это деление, по сути, отражает не филогенетическое положение этих групп, а характер питания большинства их представителей: фотоавтотрофный у “растений”, или, точнее, фитоидов, сапрогетеротрофный у “грибов”, или микоидов, и фагогетеротрофный у “животных”, или зооидов (см. рис. 1), тогда как низшие эукариоты “скидываются” в царство Protista, или Protoctista [Маргелис, 83; Мирабдуллаев, 1]), систематики уровня организации (деление на прокариот и эукариот, высшие и низшие растения, простейших и многоклеточных, беспозвоночных и позвоночных, классификация позвоночных (см. рис. 2)) и систематики, основанной на морфологических особенностях (разделение “простейших” на жгутиконосцев и саркодовых, аннелид - на сидячих и бродячих, инфузорий - на ресничных и сосущих). На этом фоне серьезного внимания заслуживает концепция Любищева о систематике как “окне в онтологию”, согласно которой система живых организмов является не чем-то условным, а изначально “запрограммированной”, заложенной в природу системой, наподобие системы элементарных частиц или химических элементов [Московский, 99].

Серьезную путаницу вносит и несогласованность между зоологической и ботанической систематикой и таксономией. Так, одни и те же систематические ранги могут называться по-разному в зависимости от того, к животным или растениям причислена та или иная группа (отряд или порядок, отдел или тип); латинское название одной и той же группы в зоологии и ботанике могут быть различны; могут меняться и систематические ранги той или иной группы в зоологии и ботанике (например, класс Растительные жгутиконосцы в зоологии соответствует целой группе мало связанных между собой филогенетически отделов/типов растений: эвгленовые, зеленые, желто-зеленые и другие водоросли).

Оглавление

Традиционные методы эволюционной систематики либо исчерпали свои возможности, либо оказались применимыми только в отдельных случаях. Сравнительная эмбриология, изучившая сходства в развитии представителей разных групп живых организмов, доказала также и то, что онтогенез - повторение не филогенеза, а лишь процесса эмбрионализации в филогенезе, да и то весьма упрощенное [Богомолов, 68; Грант, 80; Захваткин, 49; Зусман, 73; Рэфф, Кофмен, 86; Шпет, 77]; к тому же, она применима только в “средних пластах эволюции” (и то не всегда), то есть не раскрывает ничего или почти ничего, с одной стороны, о происхождении жизни, становлении прокариот и эукариот и формировании царств и, зачастую, типов, с другой - об эволюции внутри отрядов, а зачастую и более высоких таксонов, и сочетается с явлением филогенетического ускорения, когда, напротив, онтогенез повторяется в филогенезе. Интересным, но отнюдь не характерным исключением в этом плане является гипотеза колониального возникновения эукариот, согласно которой митотическое деление рассматривается как рекапитуляция процесса возникновения эукариот из колоний прокариотических организмов одного вида (противовес двум более известным гипотезам: симбиогенеза и мембранизации). Сравнительная анатомия, даже вкупе со сравнительной эмбриологией, физиологией, генетикой и эволюционными направлениями других дисциплин, явилась лишь доказательством самого факта существования эволюции, но не раскрыла ее механизмы и также оказалась беспомощна за пределами “среднего сектора”. Палеонтология, призванная, казалось бы, для подтверждения эволюции, в действительности практически полностью опрокинула дарвинистские представления о постепенном преобразовании видов, обнаружив скачкообразность их возникновения (сальтационное видообразование), на чем креационисты смогли строить достаточно убедительные доказательства Творения [Жизнь - как она возникла? 85, стр. 55-57], а биологи вынуждены были формулировать теорию квантовой эволюции, которая подтверждается только фактом ОТСУТСТВИЯ в палеонтологической летописи переходных форм, а не НАЛИЧИЕМ чего-либо, четко свидетельствующего о данном механизме эволюции (то есть, палеонтологическая летопись хотя и достаточно достоверно опровергает дарвинистские положения, но не доказывает ничего иного). Кроме того, вследствие понятной мозаичности летописи (даже то множество находок не может дать полной картины, тем более, о ранних периодах эволюции) данные палеонтологии могут носить характер только косвенных доказательств чего-либо. Биохимические, генетические и другие современные методы эволюционной систематики хотя и оказались весьма продуктивными, позволив выявить филогенетические связи между многими группами, ранее разнесенными даже по разным царствам, и, напротив, разделить ранее объединяемые виды, во-первых, не позволяют охватить все многообразие живой природы, во-вторых, дают, в основном, представления о степени родства, а не о направлениях и механизмах развития, и, в-третьих, все равно бесполезны без опытного теоретика [Маргелис, 83; Мирабдуллаев; Пахомова, 72]. Множеству же рассеянных по этим и другим наукам фактов, которые могли бы пролить свет на сущность и пути эволюции, просто не придавали еще эволюционного значения, и они пропадают без внимания.

Оглавление

Поскольку эволюционная наука является наиболее важной для теоретической биологии, а многие их вопросы до сих пор являются дискуссионными, имеется огромное количество литературы, в той или иной степени затрагивающие вопросы эволюции и систематики, как в целом, так и по отдельным группам. Нет необходимости описывать историю развития эволюционных представлений, так как эта тема знакома практически каждому, поэтому здесь будут отмечены только те литературные источники, которые оказали влияние на формирование наших взглядов по рассматриваемым вопросам.

Прежде всего, к таковым относится монографии Л. Маргелис “Роль симбиоза в эволюции клетки”, В. Жданова “Эволюция вирусов” и В. Назарова “Учение о макроэволюции: на путях к новому синтезу”, статьи И. Мирабдуллаева, опубликованные в журналах “Успехи современной биологии”, “Журнал общей биологии” и “Издание АН СССР, серия биологическая”, статья А. Адрианова и В. Малахова “Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей”, опубликованная в “Зоологическом журнале”, а также статья А. Московского “Есть ли научная альтернатива дарвиновской концепции эволюции?” из педагогического вестника “Три ключа”. Из монографии Маргелис и на основе общеизвестных данных была почерпнута идея о симбионтном приобретении эукариотической клеткой отдельных органоидов, что послужило отправной точкой в формировании космическо-теллурической гипотезы происхождения жизни на Земле и симбиогенного возникновении прогенота; в книге Жданова, помимо собственно эволюции вирусов, подробно рассматриваются ранние этапы эволюции жизни; книга Назарова предоставила большой материал и подробный анализ по различным теориям, касающимся вопросов макроэволюции; работы Мирабдуллаева позволили разграничить эукариот на группы по типам митохондриальных крист и другим признакам и составить списки таксонов, входящих в эти группы; статья Адрианова/Малахова позволила предварительно разделить многоклеточных животных на две основные ветви по типу дробления зиготы; в работе Московского мы обнаружили наиболее современный и, по нашему мнению, правдоподобный взгляд на эволюцию жизни как одно из базовых свойств живой материи. Большое значение для нас имели также работы Берга, Беклемишева, Кулаева и некоторых других. Отдельные высказывания и факты, встреченные у некоторых других авторов, также послужили почвой для формирования описанных здесь концепций.

Оглавление

Оглавление

§ 2. 1. МАТЕРИАЛЫ.

Поскольку данная работа носит теоретический характер, то можно сказать, что материалом исследования явились литературные источники по исследуемым вопросам. Сбор материалов велся в течение всего времени обучения в Калининградском государственном университете, то есть в период с 1995 по 2000 год, причем часть работы, касающаяся происхождения и эволюции высших растений, докладывалась на Научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей КГУ (секция биологическая, подсекция ботаническая) в 1996 году, где заслужила высокую оценку организаторов.

Оглавление

Как и любой другой, умозрительный метод имеет свои плюсы и минусы. К плюсам относится его универсальная применимость к общетеоретическим вопросам (то есть, одним и тем же способом можно действовать при построении теорий в физике, астрономии, истории, теологии, биологии и т. д.), отсутствие абсолютной необходимости конкретных узкоспециальных знаний и навыков (хотя и они, разумеется, могут оказаться полезными), практическая простота (это не значит, однако, что умозрительный метод прост и общедоступен: просто, если человек владеет им, ему не нужны ни оборудование, ни строго заданные условия проведения исследований); наконец, основным плюсом метода является то, что он позволяет сводить имеющиеся факты в единую картину, что недоступно ни одному другому методу. С другой стороны, метод этот бесполезен в практических отраслях науки, не предназначен для прямой, механической передачи другим людям (если результаты умозрительного метода легко довести до окружающих, то для освоения самого метода нужны определенные врожденные или приобретенные еще в раннем возрасте способности), и его результаты могут не согласовываться с какими-либо фактами, неизвестными исследователю или не принятые им в расчет; однако метод обладает особой пластичностью, и при выявлении новых фактов его результаты могут легко изменяться этим или другим исследователем, владеющим методом, без существенных изменений в самой сути теории.

Умозрительный метод унаследован из гуманитарного крыла фундаментальных наук, так же как статистические - из точного, а, например, наблюдение и эксперимент являются автохтонно естественнонаучными методами. Поскольку биология в частности и естественные науки в целом стоят на пересечении наук точных и гуманитарных (см. рис. 3), в них следует считать допустимыми и равнозначными методы разных направлений, а так как эволюционная теория является гуманитарным, историко-философским направлением биологии, то приоритет в ней, по-видимому, следует отдавать гуманитарным методам, так же, как, например, в биофизике или физиологии - математическим, а в этологии и зоопсихологии - естественным.

Оглавление

1. Главные преимущества умозрительного метода - его универсальная применимость к общетеоретическим вопросам, отсутствие абсолютной необходимости конкретных узкоспециальных знаний и навыков, практическая простота и возможность с его помощью сводить имеющиеся факты в единую картину, что недоступно ни одному другому методу.

2. Главные недостатки метода в том, что он бесполезен в практических отраслях науки, не предназначен для прямой механической передачи другим людям и его результаты могут не согласовываться с какими-либо фактами, неизвестными исследователю или не принятыми им в расчет.

Оглавление

Принципами умозрительного метода в эволюционной систематике и теории эволюции (ПУМ) названы здесь некоторые достаточно разрозненные и пока что слабо систематизированные тезисы, касающиеся закономерностей эволюционного процесса, биологической систематизации и действия самого метода, которые следует учитывать при умозрительном анализе теории эволюции и эволюционной систематики для построения наиболее четкой и логически выверенной эволюционной картины. Для начала необходимо отметить некоторые из них (как сформулированные, так и не сформулированные ранее).

ПУМ можно разделить на три основные группы: принципы действия метода (ПДМ), принципы определения (ПО, подразделяющиеся на принципы возможности, возникновения и направленности) и принципы систематизации (ПС) (см. табл. 1) . Следует отметить, что, во-первых, такое разграничение описанных ПУМ достаточно условно, так как один и тот же принцип может иметь разные аспекты и применяться к разным ситуациям, а, во-вторых, что перечень принципов, вероятно, можно расширить. Не исключено также, что в дальнейшем, при более подробной разработке общей теории эволюции, некоторые из перечисленных здесь принципов будут увязаны с положениями о механизмах и движущих силах эволюции и войдут в эволюционную теорию и систематику, а также в общебиологическую методологию.

Оглавление

К принципам действия метода относятся принципы мозаичности, презумпции позитивизма, исключений и лабильности.

Принцип мозаичности. Любая полнота фактического материала недостаточна для полного прослеживания эволюционных связей. Исходя из этого принципа, вне зависимости от имеющихся данных (прежде всего палеонтологических, так как многие эволюционные преобразования могли не оставить никакого следа в палеонтологической летописи, и биохимических, так как с точки зрения теории вероятности выявить все биохимические особенности всех ныне живущих и тем более вымерших видов невозможно) для эволюциониста-систематика необходимо умение создавать умозрительные построения.

Оглавление

Принципы определения подразделяются на принципы возможности, принципы возникновения и принципы направления в зависимости от того, какую часть эволюционного процесса они затрагивают.

Согласно принципу вероятности, для установления родственных связей между видами и группами, обладающими сходными структурными, экологическими, физиологическими и другими признаками, следует выяснить, насколько вероятно их моно- или полифилетическое возникновение. При этом очевидно, что чем сложнее признак, чем из большего числа составляющих он состоит (или же чем больше сходных признаков у данных видов), тем больше вероятность, что группа, им обладающая, является монофилетической (в широком смысле слова, включающем также понятие “парафилетический”); обратная формулировка при этом не верна: простой признак может возникнуть как поли-, так и монофилетически. Так, высока вероятность того, что жгутик эукариот, обладающий сложной упорядоченной структурой 9+Х (где Х может быть равно 0, 1 или 2), возник монофилетически (в данном случае не рассматривается возможность его полифилетичного приобретения путем симбиоза согласно гипотезе Линн Маргелис: возникла эта структура, в любом случае, скорее всего, монофилетично, пусть и у гипотетических прокариотических симбионтов [Маргелис, 83]), тогда как простой флагеллиновый жгутик прокариот мог возникнуть как один, так и несколько раз независимо.

Принцип вариабельности заключается в том, что в древних группах признаки могут быть не устоявшимися, то есть даже близкородственные виды могут иметь существенные различия, на более высоких этажах эволюции считающиеся систематически значимыми. Так, у кишечнополостных обнаружены все основные типы дробления: от примитивного хаотического до примитивных форм спирального и радиального [Догель, 80; Захваткин, 49], - тогда как у более прогрессивных групп характер дробления лежит в основе разделения на две большие ветви - Spiralia и Radialia [Адрианов, Малахов, 85]. Это говорит о том, что в примитивных группах может формироваться определенный фонд для дальнейших преобразований, из которого берут начало прогрессивные ветви.

Принцип филогенетического ускорения общеизвестен. Он сформулирован Бергом и заключается в том, что “индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее” [Берг, 77, стр. 88]

Интересен также принцип эволюционных тенденций, согласно которому моно- либо полифилетически может возникать не только какой-либо конкретный признак, но и тенденция к его возникновению (эволюционную тенденцию можно, таким образом, рассматривать как самостоятельный биологический признак), причем, чем ближе филогенетически находятся таксоны, тем больше сходство в их эволюционных тенденциях. Механизмы такой “эволюции тенденций” остаются неясными (возможно, они кроются в “спящих генах”, может быть, дело в закономерностях между планом строения и дальнейшей эволюцией [Северцев, 90], а может быть, тут не обошлось без некой “Высшей Силы”), но примеры этого многочисленны, на что обратил внимание еще Л. Берг в теории номогенеза [Грант, 80]. Так, эволюция Lamellicristata (организмов с пластинчатыми кристами митохондрий) наблюдаются тенденции к многоклеточности (животные, растения, грибы, багрянки; за пределами Lamellicristata - только бурые водоросли из Tubulicristata), к выходу на сушу (животные - неоднократно, растения, грибы; за пределами группы - только различные слизевики, предпочитающие, однако, влажные места) [Мирабдуллаев], хотя сами эти признаки (многоклеточность и сухопутность), несомненно, полифилетичны. Подобным образом архозавры имели тенденцию к двуногости (даже крокодилы и гигантские четвероногие динозавры, по некоторым данным, являются четвероногими вторично) и к полету (птерозавры, птицы) [Наумов, Карташев,79, т. 2, стр. 13-14].

Оглавление

В отличие от ПО, описывающих действие самого эволюционного процесса, и ПДМ, пригодных для применения метода к любому материалу (а не только биологическому), ПС служат для составления удобной и филогенетически верной системы. К принципам систематизации здесь отнесены принципы детерминирования, кладирования, унификации и повышения статуса.

С точки зрения принципа кладирования, новая систематическая группа возникает не с достижением предковой группой определенного уровня развития, свойственного этой новой группе, а с появлением предпосылок к возникновению характерной для данной группы организации [Павлинов, 90]. Пользуясь этим принципом, можно избежать типичной для современной систематики проблемы, когда, с одной стороны, трудно разделить ископаемые формы между предковой и потомковой группой, так как одни возможные предки близки к потомкам по одному признаку, а другие - по другому, а с другой - избежать полифилетичности и, в какой-то мере, парафилетичности таксона. Характерный пример: при выделении группы Mammalia сомнительно систематическое положение некоторых тероморф, тогда как при выделении монофилетичной группы Sinapsida эта проблема отпадает.

Принцип унификации следует согласовывать с принципом повышения статуса, гласящим, что с повышением уровня организации повышается общая значимость систематических признаков. Так, в основе деления на царства наиболее примитивной (и, возможно, наиболее древней) группы живых организмов - вирусов - лежит такой глобальный признак, как характер наследственного материала и стратегия его реализации [Жданов,66, стр. 49], тогда как у клеточных форм жизни этот признак един для всех (наследственность обусловлена двойной спиралью хромосомной или хромонемной ДНК, причем информация реализуется с помощью т- и иРНК), а деление на царства происходит на другом основании; выделение типов внутри прокариотических царств основывается на особенностях клеточного метаболизма, тогда как, например, внутри царств Zoobionta и Phytobionta метаболизм более-менее однообразен.

Оглавление

2. ПУМ можно разделить на принципы действия метода (ПДМ), принципы определения (ПО, подразделяющиеся на принципы возможности, возникновения и направленности) и принципы систематизации (ПС): к ПДМ относятся принципы мозаичности, презумпции позитивизма, исключений и лабильности, к принципам возможности - принцип вероятности и принцип комбинирования, к принципам возникновения - принципы парафилетичности, вариабельности, тупиковости специализации и филогенетического ускорения, к принципам направления - принципы экономичности развития, изъятия лишнего, экологического давления, эволюционных тенденций, холизма, допустимости, направленности и сопряженности, к ПС - принципы детерминирования, кладирования, унификации и повышения статуса.

8. Для установления родственных связей между видами и группами, обладающими сходными признаками, следует выяснить, насколько вероятно их моно- или полифилетическое возникновение; чем сложнее признак, чем из большего числа составляющих он состоит (или же чем больше сходных признаков у данных видов), тем больше вероятность, что группа, им обладающая, является монофилетической; простой признак может возникнуть как поли-, так и монофилетически.

26. С повышением уровня организации повышается общая значимость систематических признаков.

Оглавление

В настоящее время принято разделять эволюционный процесс на два уровня - микро- и макроэволюцию; при этом микроэволюцией обычно называется эволюция на уровне популяций, ведущая к видообразованию, а макроэволюцией - эволюция на надвидовом уровне [Грант, 80, 91; Назаров, 91; Черникова, 87]. Однако это деление в значительной степени условно, и, прежде всего в связи с тем, что до сих пор не существует точного и всеобъемлющего определения вида (все существующие определения имеют ряд ограничений: например, для видов без полового размножения, видов-двойников, видов с кольцевыми ареалами и т.п. [Грант, 80]; попытка универсального определения видов по установлению мономорфных видоспецифичных участков генома [Назаров, 91, стр. 245] пока что не получила практического распространения), а тем более - крупных таксонов. Поэтому, вероятно, следует разграничить уровни эволюции, основываясь на других принципах, нежели на заведомо условных таксономических, например, на эволюционных механизмах, характерных для того или иного уровня. В пользу такого предположения говорит и гипотеза Мейена о предопределенности эволюции и независимости систематики от количества исследованных групп [Московский, 99].

По мотивам, которые будут понятны из дальнейшего изложения, филогенез разделен нами на три уровня: микро-, мезо- и макроэволюция (или, во избежание омонимии, мегаэволюция), причем их границы несколько отличаются от традиционно принятых (см. рис. 4) и не совпадают с границами тех или иных традиционно выделяемых систематических групп: микроэволюция, имеющая в своей основе "дарвиновские", тихогенетические механизмы эволюции [Дарвин, 52], затрагивает внутривидовые таксоны, виды, а в крайнем случае - роды; мезоэволюция, основой которой являются макромутации (прежде всего, связанные с изменением числа хромосом - как кратного, так и некратного), мутации регуляторных генов, приводящие к гетеротопиям и гетерохрониям типа акцелерации, гиперморфоза, прогенеза и неотении [Назаров, 91, 205] и горизонтальный перенос подвижных элементов ДНК [Тихоненко, 80; Гвоздев, 98; Глазер, 98; Назаров, 91, стр. 41; Хесин, 84], влияют на образование новых родов, семейств, отрядов и групп более высокого порядка (возможно, иногда - до типа включительно); наконец, мегаэволюция, механизмы которой связаны с изменением энергидности и степени самостоятельности субъектов биологических конгломератов, ведет к образованию типов, царств и более крупных групп и основывается на таких явлениях, как колониализация, межвидовая гибридизация, симбиогенез, автономизация клеточных элементов и т. п. (см. табл. 3). Элементарным процессом микроэволюции являются мутации и рекомбинации, мезоэволюции - генетическая изоляция (как первичная, так и вторичная), а мегаэволюции - мегаэволюционная детонация, явление, которое будет описано в дальнейшем. Микроэволюция связана с изменением генетической структуры, мезоэволюция - с преобразованием общей схемы организации [Назаров, 91, стр. 14], а мегаэволюция - с изменением энергидности. Помимо этих трех уровней филогенеза, будут рассматриваться также некоторые вопросы, касающиеся сингенеза в планетарном и космическом масштабе.

Оглавление

Механизмы, отнесенные в данной работе к механизмам микро- и мезоэволюции, хорошо известны в теории эволюции. Однако если механизмы микроэволюции (микромутации, рекомбинации, борьба за существование, естественный отбор, поток генов и дрейф генов) и по традиционным учениям относились именно к микроэволюции и видообразованию [Грант, 80, 91], то механизмы, отнесенные здесь к мезоэволюции, были разделены между процессом видообразования и макроэволюции.

Поскольку учение о микроэволюции не слишком сильно изменилось со времен Дарвина, а ее механизмы хорошо изучены теоретически и практически (например, путем сравнения родственных видов-эндемиков или видов с кольцевыми ареалами наподобие Larus argentatus-fuscus), здесь микроэволюция рассматриваться не будет (кроме того, целью работы является выявление эволюционных связей в более крупных масштабах, нежели масштабы вида и рода). Здесь же следует только дать определение микроэволюции как процесса постепенного ненаправленного преобразования видов. При этом следует отграничивать микромутации как механизм, формирующий микроэволюционные изменения (новые аллели), и рекомбинации, как механизм, образующий новые их комбинации, от других общеизвестных механизмов, регулирующих лишь соотношение аллелей в популяции. Эти механизмы можно объединить под общим названием движущие силы микроэволюции.

Следует отметить, что, в отличие от эволюции более крупных уровней, микроэволюция является обратимым процессом. Действительно, точковые микромутации, не ведущие к резкому изменению выживаемости и размножаемости, возникают случайно, и так же случайно могут возникнуть мутации, им противоположные (прямые и обратные транслокации и инверсии, дупликации - делеции и т. п.); борьба за существование и естественный отбор, хотя и не случайны по своей природе, ведут только к относительной приспособленности к данным условиям, поэтому при случайном изменении условий сначала в прямом, а затем в обратном направлении, тоже будут возвращать популяцию к исходным формам; поток генов и дрейф генов - случайные явления, к тому же, поток генов ведет к изменению соотношения аллелей в пределах популяции, а не вида. Иногда говорят даже, что микроуровень эволюции вообще является не собственно эволюцией, как мезо- и мегауровень, а адаптивной внутривидовой дифференцировкой [Назаров, 91, стр. 41].

Впрочем, микроэволюция тоже может вести к изоляции вида, однако изначально это будет обычно не генетическая, а какая-либо другая форма изоляции (географическая, экологическая и т. п.). Подобным способом, например, возникли уже упомянутые L. argentatus и L. fuscus [Назаров, 91, стр. 29-30]. Таким образом, полностью отрицать видообразовательное (и макроэволюционное в традиционном понимании) значение микроэволюционных процессов мы, безусловно, не можем. Тем не менее, нам представляется более распространенным сальтационное (мезоэволюционное) видообразование с первичностью генетической изоляции.

Оглавление

Одним из наиболее часто встречаемых (в основном, среди растений) способов возникновения систематических групп мезоэволюционного уровня является полиплоидия, ведущая к мгновенному (без предварительного накопления каких-либо “полезных признаков”, что еще раз свидетельствует об отграниченности мезоэволюционного процесса от микроэволюционного) возникновению репродуктивной изоляции и, соответственно, к образованию нового вида [Эволюция генома, 86] (возможно, более точно следует считать это событие возникновением нового рода, так как здесь будет отсутствовать даже возможность появления стерильных гибридов с предковой формой, имеющее место при скрещивании видов одного рода, как в случае с родом Equus). Впрочем, полиплоидизацию можно отнести и к мегаэволюции, которая по определению связана с изменением энергидности.

Помимо полиплоидии, изменение числа хромосом, ведущее к видообразованию, может происходить и другими путями. Так, может произойти удвоение не всего набора хромосом, а только части хромосом (анеуплоидия); кроме того, может иметь место утрата одной или нескольких хромосом, разделение одной хромосомы на несколько или слияние нескольких в одну в результате неправильно протекшего процесса митоза. В большинстве случаев, разумеется, такие изменения в генотипе являются летальными или ведущими к стерильности, однако несомненно, что иногда подобные преобразования могут привести и к возникновению новых видов. Так, по-видимому, возникновение разных видов приматов гоминидно-панидной ветви, имеющих разное число хромосом, но поразительное сходство в синтезируемых белках, связано именно со случайными изменениями числа хромосом [Назаров, 91, стр. 40].

Фактическая гомологичность хромосом между собой и с витоспорами (см. п. 3. 3. 1.) свидетельствует о том, что и поли-, и анеуплоидию, и объединение или разделение хромосом можно отнести и к мегаэволюционным механизмам, тогда как не особенно крупные по масштабам воздействия на генотип мутации регуляторных генов могут привести к явно мезоэволюционным преобразованиям. Наиболее существенно в этом плане явление гетерохронии (в частности, неотения), происходящее в результате мутаций генов, регулирующих сроки полового созревания. Хотя генетическая перестройка при неотении небольшая, она позволяет “сбросить груз специализации” и, таким образом, снимает действие принципа тупиковости специализации, направляя эволюцию в горизонтальном (неотеническом) и вертикальном направлении (см. рис. 5); наиболее ярким примером этого процесса мы можем считать эволюцию животных. Кроме того, неотения приводит к мгновенной репродуктивной изоляции, хотя в некоторых случаях (классический пример - амблистома и аксолотль) неотения может быть факультативной. Гетерохронии типа прогенеза и неотении ведут к педоморфозу, а гетерохронии типа акцелерации и гиперморфоза - к рекапитуляциям [Назаров, 91, стр. 205]. Гетеротопии, в отличие от гетерохроний, ведут к изменению не времени, а места закладки органов, либо к изменению их пространственной ориентации. Как и гетерохронии, гетеротопические изменения сыграли существенную роль в эволюции высших таксонов животных.

Интересным и своеобразным механизмом мезоэволюции могут являться так называемые онтомутации - мутации материнской иРНК, контролирующей дробление яйцеклетки и начальные стадии онтогенеза. Поскольку онтомутации возникают у зародыша на начальных стадиях развития, они могут не вести к тяжелым последствиям для организма и одновременно способны в течение одного поколения резко изменить план его строения. Кроме того, гипотеза об онтомутациях снимает вопрос о происхождении нового таксона от единственного “обнадеживающего урода”, так как схожие мутации иРНК, в отличие от мутаций в генотипе, могли бы возникать у значительной части популяции под влиянием одного и того же фактора [Назаров, 91, стр. 151-157].

Оглавление

Термин “мегаэволюция” был предложен Дж. Симпсоном для обозначения наиболее крупномасштабных преобразований, связанных с возникновением высших таксонов, начиная с семейства или отряда, но позднее Симпсон отказался от него [Назаров, 91, стр. 14; Симпсон, 48, стр. 156], поэтому использование его в несколько других рамках не приведет к двусмысленностям.

Рассматривая симбиогенную и колониальную теории происхождения эукариот, переход от факультативности к облигатности в симбиозе гриба и водоросли (лишайники), колониальный путь перехода от одноклеточности к многоклеточности у животных и растений, гипотезу автономизации клеточных и генных структур в эволюции вирусов и другие аналогичные примеры, можно прийти к выводу, что мегаэволюционные изменения связаны с изменением степени самостоятельности биологических объектов и, как следствие, с возникновением новых форм и уровней организации живого. При этом очевидно, что в большинстве процессов, являющихся мегаэволюционными механизмами (автономизация, симбиогенез, колониализация), происходит постепенная облигатизация взаимоотношений, сложившихся между исходными бионтами в результате единственного и мгновенного события (например, клеточного каннибализма в случае формирования полового процесса, пожирания предэукариотической клеткой прокариотических эндосимбионтов, отделения участков ДНК при возникновении вирусов и т. п.). Это событие названо здесь мегаэволюционной детонацией и представляет собой элементарный процесс мегаэволюции, подобно тому, как генетическая изоляция (и, как следствие, видообразование) является элементарным процессом мезоэволюции, а точковая мутация - микроэволюции.

Во многих случаях мегаэволюционных преобразований (утрата самостоятельности пластидами или симбионтами-компонентами лишайников) мы можем проследить постадийность этого процесса, в других же (переход к многоклеточности) такое отслеживание будет носить характер умозрительного. Все эти процессы объединены тем, что в них происходит либо разделение одного бионта n-порядка на несколько бионтов (n-1)-порядка (автономизация вирусов), либо, напротив, слияние далеких друг от друга (симбиогенез и межвидовая гибридизация) или однородных (становление полового процесса, колониализация) бионтов n-порядка в бионт (n+1)-порядка; иными словами, в процессе мегаэволюции бионт приобретает уровень (n± 1) (таким образом возникали, по-видимому, разные подцарства растений и животных, многие царства и систематические группы более высоких рангов). Мегаэволюцию, таким образом, можно охарактеризовать как процесс изменения уровня организации бионтов (или степени их энергидности, что практически равнозначно).

Оглавление

Сингенезом называется процесс исторического развития экосистем и всей биосферы. К ведению учения о сингенезе относятся, в первую очередь, периодические смены флор и фаун в процессе исторического развития жизни на Земле. Не вдаваясь в геологические, астрономические и другие подробности, отметим здесь только некоторые закономерности этого процесса. Самым существенным тут является зависимость менее масштабных явлений от более масштабных и явление эволюционного отражения. Исходя из этого тезиса, можно сказать, что три уровня биогенетической эволюции живой природы находятся в зависимости от эволюции природных сообществ, эволюция сообществ - от климатических условий, климат - от глобальных теллурических явлений, а те, в свою очередь, находятся под влиянием космических факторов циклического и ациклического характера. Действительно, модели влияния “космос - абиотические факторы среды - биологические процессы” можно проследить на всех уровнях процессов, связанных с периодическими явлениями космического уровня: суточные изменения, связанные со вращением Земли вокруг своей оси, приливно-отливные процессы, вызываемые лунными циклами, сезонные изменения, основанные на годовом цикле Земли, гелиобиологические явления, вызываемые периодами повышения и понижения солнечной активности и связанные с 11,8-летним юпитерианским годом, и т. п. Причем очевидно, что чем выше уровень космического цикла, тем больше его влияние на абиотические, а, следовательно, и на биотические факторы Земли. Поэтому есть все основания думать, что наиболее глобальные изменения биосферы связаны с наиболее продолжительными космическими циклами, такими, как периоды вертикальных колебаний солнечной системы около галактической плоскости (“галактические сутки” продолжительность около 30 млн. лет), галактический год (180 млн. лет) [Назаров, 91, стр. 128; Красилов, 86] и даже пульсации Вселенной (во всяком случае, скорость разбегания Галактик и степень их удаленности друг от друга). Также в той или иной степени влиять на эволюцию могут периодические явления, связанные с изменением магнитного статуса Земли [Николаев, 91].

Сопоставление палеонтологических и астрономических данных позволило проследить имеющую место корреляцию между периодом вертикальных колебаний солнечной системы (галактическими сутками) и пиками наибольшего вымирания в различных группах живых организмов (30+4 млн. лет). Что интересно, в палеозое периодичность вымираний была около 34 млн. лет, а в мезозое и кайнозое уменьшилась до 26 млн. лет [Назаров, 91, стр. 130-131], что может свидетельствовать о постепенном сокращении продолжительности “галактических суток” и, возможно, об относительной молодости Галактики, так как после достижения “среднего возраста” колебания, вероятно, должны затухать. На основании этого, а также исходя из того, что скорость мезоэволюции, по-видимому, возрастает, можно сделать вывод (чисто гипотетический), что скорость мезоэволюции каким-либо образом коррелирует с вертикальными колебаниями солнечной системы.

Возможно, галактический год, как и год земной, характеризуется своеобразными “галактическими сезонами”, которым свойственен больший или меньший уровень радиации и/или какие-либо другие черты, и от этого также зависит эволюционный процесс и другие явления, происходящие на Земле (см. рис. 7). Вероятное с инерционным замедлением скорости вращения галактики может быть связано постепенное замедление мегаэволюционного процесса. Исходя из этих и подобных закономерностей, можно сказать, что сингенетический процесс, по-видимому, цикличен или, если быть точнее, спирален, то есть последующий виток повторяет предыдущий на более высоком уровне.

Оглавление

Очевидно, что становление того или иного конкретного способа полового размножения (место редукции, соотношение мужских и женских гамет и т.д.) в различных группах происходило самостоятельно. Однако обычно считают, что, во-первых, разделение на два пола если и полифилетично, то происходило относительно немного раз (например, при формировании царств, о чем свидетельствует, в частности, своеобразие полового механизма у инфузорий [Беклемишев, 79] и многих настоящих грибов [Гарибова и др., 75, стр. 82; Жизнь растений; Курс низших растений, 81; Лемеза, Шуханов, 94, стр. 138]), а, во-вторых, что эволюционируют, в основном, особенности полового процесса, а сама его сущность - слияние мужской и женской гаметы - остается неизменной. Тем не менее, ряд фактов (и, прежде всего, различия в способах определения полов даже в пределах одного типа [Айала, Кайгер, 87; Генетика, 91; Медведев, 76]) свидетельствует, что разделение на два пола происходило самостоятельно не только в разных типах одного царства, но и в разных классах (среди позвоночных) и даже отрядах (среди насекомых), а, следовательно, что эволюция крупных таксонов в значительной степени протекает безо всякой зависимости от полового размножения.

Одним из самых любопытных примеров этого плана является отличие генетических характеристик полов в двух ветвях позвоночных - диапсиды и синапсиды (не говоря о частых случаях перехода одного пола в другой у низших позвоночных - рыб и амфибий): так, у синапсид (млекопитающих) гетерозиготны самцы, а у диапсид (птиц, архозавров, лепидозавров) - самки [Айала, Кайгер, 87; Генетика, 91; Медведев, 76], что свидетельствует о том, что разделение на полы происходило независимо друг от друга, по крайней мере, в диапсидной и синапсидной ветвях позвоночных (этот факт является косвенным свидетельством происхождения синапсид и диапсид от разных видов рипидистий). Вообще, если рассматривать группы с различными способами определения пола, можно прийти к выводу, что, допустим, в группе, выделяемой в настоящее время как класс или надкласс Insecta, возникновение полов происходило независимо, по крайней мере, четырежды: у перепончатокрылых (определение пола по признаку гапло- или диплоидии), чешуйчатокрылых (гомозиготность у самцов), двукрылых (по крайней мере, у дрозофилы со сложной системой доминантности женских либо мужских признаков) и других насекомых (гомозиготность у самок) [Генетика, 91; Медведев, 76], - а, скорее всего, гораздо больше раз.

Следует рассмотреть наиболее вероятную эволюционную цепочку при становлении полового размножения (см. рис. 8). Разумеется, наиболее примитивной формой размножения следует назвать бесполое, при котором каждая клетка способна дать полноценную особь (вегетативное размножение). Такую форму размножения мы можем наблюдать у одноклеточных и многих колониальных организмов, а из многоклеточных - у губок, кишечнополостных, многих растений, грибов. Следующая ступень эволюции размножения - размножение с дифференцированными группами клеток (клубнями, “усами” и др.) или отдельными клетками бесполого размножения (спорами, или агаметами), которое можно обнаружить в той или иной форме у всех высших растений, а также у фораминифер [Беклемишев, 79, стр. 25] (у животных этот способ размножения не получил распространения). Агаметы, возможно, выделились из плотных групп однородных клеток вегетативного размножения, большинство из которых впоследствии утратили функцию размножения и стало выполнять функции спорангиев. В пользу происхождения гамет от генеративных агамет свидетельствуют также такие явления, как андрогенез (напр., у кукурузы, наездников) и гиногенез (напр., при скрещивании разных видов карасей), а также возможность вызывания у многих видов искусственного партеногенеза путем стимуляции яйцеклетки. Эти факты говорят об изначальной равноценности обоих типов гамет и о первоначальной факультативности оплодотворения.

Из бесполого размножения с помощью спор напрямую можно вывести первичный партеногенез. Первичность партеногенеза во многих (если не во всех) зарождающихся крупных таксонах решает (вместе с теорией онтомутаций) ранее непреодолимую проблему “многообещающих уродов” (макромутантов, у которых возникают крупные фенотипические изменения, не ведущие к летальности и впоследствии, как предполагалось, становящиеся преадаптациями): как им удается найти брачного партнера со схожим генотипом и при этом избежать близкородственного скрещивания в дальнейшем [Назаров, 91, стр. 143], - так как при партеногенетическом размножении такой проблемы просто не существует. Кроме того, партеногенез, хотя и происходит с помощью гамет, можно рассматривать как видоизмененное споровое, или агаметическое, размножение. Косвенно о преемственности бесполого соматического, бесполого агаметического (спорового) и полового размножения свидетельствует также, например, явление соматического эмбриогенеза у губок.

Разумеется, обнаружить полную цепочку эволюции процесса размножения в развитии какого-либо организма практически невозможно, так как отдельные стадии зачастую выпадают. К тому же, у огромного количества групп имеет место сохранение примитивных форм размножения при наличии прогрессивных. Так, например, кишечнополостные, губки, высшие растения, приобретя способность к половому размножению, весьма часто "пользуются" и вегетативным размножением, многие растения чередуют стадии с половым и споровым размножением, а у такой прогрессивной группы, как млекопитающие, бесполое размножение сохранилось в видоизмененной форме, в виде деления зиготы с возникновением однояйцевых близнецов (у броненосцев, например, эта форма размножения достаточно распространена).

Оглавление

Хотя мега-, мезо- и микроэволюционные механизмы действуют самостоятельно, они взаимно влияют друг на друга. Так, на определенном этапе к мегаэволюционным механизмам подключаются мезоэволюционные, а к мезоэволюционным - микроэволюционные. Наиболее важным здесь является уже упоминаемое ранее явление неотении, поскольку, как отмечалось ранее, высокая специализация затрудняет эволюцию, а явление неотении позволяет уменьшить специализацию и, таким образом, усилить действие микроэволюции. Неотения, возникшая у партеногенетически размножающихся организмов (педогенез), является, по всей видимости, базовой на момент возникновения полового процесса [Захваткин, 49]. Кроме того, механизмы всех уровней эволюции оказывают влияние на виды одновременно, хотя и каждый по-своему, и, тем не менее, достаточно просто путем логических умозаключений прийти к выводу, каким путем произошло то или иное преобразование. От этого зависит и систематическая ценность различных признаков.

Можно заметить и некоторую постепенность в переходе от микроэволюционных механизмов к мегаэволюционным через мезоэволюционные. С одной стороны, трудно провести четкую границу между микро- и макромутациями, различие между которыми является одним из разграничивающих моментов между микро- и мезоэволюцией (в ряде случаев это различие количественное, а не качественное), а даже равнозначные микромутации структурных и регуляторных генов ведут к совершенно разным последствиям. Далее, транспозоновый перенос, ведя, как и мутации, к моментальным перестройкам в геноме, уже имеет некоторые мегаэволюционные черты, так как связан с информационным взаимодействием разных (в том числе далеких друг от друга) видов. Гибридизация, представляя собой объединение двух бионтов в один, не характеризуется постепенной облигатизацией взаимоотношений. Наконец, симбиогенез в полной мере обладает мегаэволюционными чертами. Аналогичные сопоставления можно сделать и по другим механизмам (колониализация, автономизация и т. д.). Это говорит, однако, не о единстве и взаимной сводимости разных уровней эволюционного процесса, а, напротив, о еще большей его дробности, что дает основание подразделять эволюцию на еще большее число уровней, не связанных друг с другом.

Выявление того, с помощью какого механизма возникала та или иная группа живых организмов, позволит унифицировать систематику, так как этот признак является качественным, а не количественным (то есть показывает реальную природу данной группы, а не степень ее отличия от ближайших к ней родственных групп или от предковых форм), и, к тому же, свойственен всем без исключения живым организмам. Возможно, использование такого подхода поможет созданию универсальной системы живых организмов наподобие периодической системы химических элементов, созданной Менделеевым [Московский, 99].

Оглавление

Отдельно следует сказать о часто рассматриваемом разграничении эволюционного процесса на эволюцию, связанную с естественным отбором (эволюцию биологических видов), и эволюцию, связанную с искусственным отбором (эволюцию сортов и пород). Согласно таким концепциям, человек противопоставляется всей остальной природе (следствие антропоцентрического мировоззрения, недопустимого для настоящего исследователя природы!), тогда как в действительности человек выступает в роли внешнего (по отношению к популяции, в которой производится отбор) фактора, наряду с другими факторами природы. Противопоставление антропогенного (антропического) фактора биотическому в корне неверно с точки зрения естественного классифицирования: хотя он и весьма значителен в планетарном масштабе, но, подходя с качественной, а не с количественной позиции, неотличим от, например, воздействия муравьев на популяции тлей или от мелиоративной деятельности бобров.

С точки зрения сторонников концепции искусственного отбора, сорта растений и породы животных не подвержены борьбе за существование. Однако в действительности можно сказать, что для них борьба за существование просто проявляется в других формах, нежели для их “диких” родственников, - а именно, в соответствии определенных признаков запросам биологического вида животных Homo sapiens, одного из многочисленных компонентов живой природы.

Оглавление

3. 2. 9. Выводы по параграфу.

Оглавление

Жизнь можно определить как способ взаимодействия материи, энергии и информации, характеризующийся способностью системы к самовоспроизведению по единой информационной матрице (информационный критерий), обмену веществом, энергией и информацией с окружающей средой (экологический критерий), а также индивидуальному и историческому развитию вследствие случайных или закономерных изменений в информационной структуре (эволюционный критерий). Информационный критерий имеет следствием рождение, умирание и наследственность, экологический - дыхание, питание, выделение, рост и раздражимость, эволюционный - изменчивость, онтогенез и филогенез. На наш взгляд, эти три критерия являются необходимыми и достаточными для понимания сущности жизни и введение четвертого, химического критерия (белковая, или нуклеопротеиновая природа) только неоправданно сужает поле биологических исследований, не давая потенциальной возможности для изучения небелковых форм жизни, если таковые будут обнаружены. Напротив, ликвидация любого из трех вышеперечисленных критериев ведет к неоправданному расширению поля исследований и включению в него явно лишних объектов. Так, без информационного критерия живыми существами можно было бы назвать биогеоценозы, планеты, звезды и т. д., что хотя и может оказаться логичным с мистической и философской точки зрения, но не оправдано биологически; без экологического критерия к живым существам можно было бы отнести большинство информационных объектов (человеческие мысли, компьютерные базы данных и т. п.), что тоже согласуется с некоторыми мистическими представлениями (теория “Мимов”), но не с биологией; наконец, без эволюционного критерия живыми существами являлись бы машины, сконструированные для изготовления себе подобных, что пока что является объектом хотя и фантастики, но научной. Приведенное же выше определение жизни позволяет по-новому взглянуть на проблему происхождения жизни на Земле, до сих пор являющуюся одним из важнейших дискуссионных вопросов теории эволюции.

Механизм первоначальной симбиотической деятельности коацервата и витоспор неясен, однако очевидно, что ДНК-витоспоры дали начало нуклеоиду прогенота (и через него - геному бактерий, архей, эукариот и их прокариотических эндосимбионтов), а РНК-витоспоры (возможно, разные их формы) - матричным, транспортным и рибосомным РНК клеток (вероятно, первичными были структуры, напоминающие тРНК) и всему рибосомному комплексу, отличающему клеточные формы жизни от неклеточных (вирусов) (процесс симбиогенного возникновения прогенота и эукариот, а также возникновение основных форм жизни - см. рис. 9). Впрочем, не исключена и несколько иная картина: витоспоры могли содержать только один тип нуклеиновой кислоты (одноцепочечная или двухцепочечная ДНК или РНК), а другие типы могли возникнуть уже в результате земной эволюции витоспоры (самостоятельной или, скорее, в комплексе коацерват-витоспора). Эта версия косвенно подтверждается явлением прямой и обратной транскрипции [Вирусология, 89; Жданов, 66], а также существованием сложных поксвирусов - вероятных потомков коацерватов с одним типом нуклеиновой кислоты, - самостоятельная же эволюция витоспор кажется нам маловероятной.

Оглавление

Выше говорилось, что синтез белков по матрице нуклеиновых кислот вряд ли мог возникнуть в земных условиях. В последнее время мы заинтересовались этапами ранней эволюции жизни, связанными с такими глобальными явлениями, как возникновение разных типов аминокислот (в частности, их левосторонней асимметрии) и нуклеотидов, а также генетического кода. Не вдаваясь в подробности хода наших мыслей (этому, вероятно, будут посвящены наши дальнейшие работы), приведем здесь некоторые сделанные нами выводы по этому вопросу, хотя они и требуют еще дальнейшей доработки (особенно по биохимическому объяснению нижеперечисленных событий).

Оглавление

Некоторые из витоспор или их симбионтных потомков могли неоднократно переходить к генетическому паразитизму, встраиваясь в геном прогенота и реплицируясь за счет генов и рибосомных механизмов хозяина. Постепенно упрощаясь (или, во всяком случае, не прогрессируя) под влиянием паразитизма и эволюционируя (в основном, идиоадаптивно) параллельно с хозяевами, а также передаваясь от одного вида к другому и участвуя в процессе горизонтального переноса, они могли дать начало значительному числу современных ДНК- и РНК-содержащих вирусов. Другие вирусы могли возникнуть в результате автономизации и редукции субклеточных и генных структур, которые, таким образом (если принять симбиогенную теорию во всей ее полноте, включая то, что описано в прошлом разделе), тоже ведут свой род от симбионтных витоспор. При этом следует отметить, что и первым, и вторым путем возникновение различных вирусов, очевидно, происходило неоднократно, что дает основание считать, что вирусы - широко полифилетичная группа. Исходя из этого, в классификации вирусов и вирусоподобных организмов основным критерием следует, по-видимому, считать тип генома и способ его реализации (стратегии реализации генетической информации в основных группах вирусов можно найти в приложении 1 или в первоисточнике [Жданов, 66, стр. 49 - 52]).

Отдельно следует сказать о таких группах вирусов, как прионы и вироиды, с одной стороны, и поксвирусы - с другой. Прионы, по-видимому, полностью лишены нуклеиновой кислоты [Жданов, 66; Вирусология, 89], поэтому долгое время механизм их репликации оставался не выясненным. Для объяснения этого феномена предлагалась даже такая версия, как обратная трансляция нуклеиновой кислоты по белковой матрице, что вряд ли возможно с биохимической точки зрения. Сейчас считается наиболее вероятным, что прионный белок инициирует действие каких-либо генов клетки-хозяина, на матрице которых записан код прионного белка [Жданов, 66; Вирусология, 89]. Возможно, это говорит о том, что прионы возникли из первичного белка, входившего в состав витоспоры, нуклеоид которой встроился позднее в клеточный геном в качестве “спящего гена”, активирующегося только при контакте с соответствующим белком. Аналогичную природу - видимо, переходную между витоспорой и прионом - имеют и вироиды: они содержат короткую цепочку РНК, но процесс репликации у них, как и у прионов, связан, по-видимому, не с РНК, а с белком [Жданов, 66; Вирусология, 89]. На наш взгляд, эти факты свидетельствуют о том, что между вирусным белком и вирусной нуклеиновой кислотой существует сложная и неоднозначная связь, которая может объясняться единством их возникновения в сильно специфических (возможно, внеземных) условиях.

Оглавление

На ранних стадиях своей эволюции прогенот дал начало двум биохимически и генетически разным группам прокариотических организмов: археям, или архебактериям (эфиры глицерина и фитанола в составе липидов мембраны, кислые полисахариды, белки или псевдомуреин в составе клеточной стенки, РНК-полимераза из 9-12 субъединиц и ряд других особенностей), и собственно бактериям, или эубактериям (в составе клеточной стенки - муреин, РНК-полимераза из 4-8 субъединиц). Вероятно, основная эволюция бактерий протекала в водной среде, а архей - в нефтяной [Все живое на Земле произошло из нефти! 99], хотя некоторые из архей являются водными организмами. Прокариотические организмы (особенно бактерии) дали большое разнообразие форм, имеющих все возможные типы обмена веществ и питания, кроме голозойного (фагогетеротрофного). Многие из бактерий, характеризующихся разными цитологическими и биохимическими особенностями, в разные моменты эволюционной истории вступали в симбиоз с более крупными археями, лишенными плотных клеточных стенок, что в конечном итоге привело к возникновению клеток эукариотического типа организации.

По-видимому, клеткой-хозяином являлся какой-то вид архей наподобие Thermoplasma [Маргелис, 83] или, скорее, Halobacterium, что подтверждено сходством 5SРНК эукариот и архей этого рода [Жданов, 66, стр. 39]. Вообще, биохимические отличия архей от бактерий друг от друга столь велики, что по сравнению с ними отличия, например, покрытосеменных растений от млекопитающих ничтожны [Маргелис, 83; Мирабдуллаев], тогда как археи и эукариоты имеют схожие многократно повторяющиеся нуклеотидные последовательности и интроны в геноме, что дает основания считать, что ранее объединяемые в одну империю Prokaryota археи (архебактерии) и бактерии (эубактерии) отстоят друг от друга значительно дальше, чем археи и эукариоты, и может свидетельствовать о противопоставлении архей и эукариот бактериям (иными словами, прокариоты - парафилетическая группа, не отражающая реального родства, а указывающая на уровень организации).

На определенном этапе эволюции предэукариотическая клетка приобрела микротубулярные структуры либо эндо-, либо экзогенно, путем симбиоза с организмами, обладающими такими структурами (Маргелис называет в качестве таких организмов спирохет или спироплазм, причем у спироплазм обнаружен фибриллярный белок с молекулярной массой более 5000, однако его гомология с тубулином пока что не установлена) [Маргелис, 83, стр. 16]. Нам представляется более вероятной гипотеза о симбиогенном приобретении микротрубочек (в таком случае, по крайней мере, один ундулиподиальный экзосимбионт появился у общего предка всех эукариот, а позднее в разных ветвях снова могли происходить подобные же экзосимбиозы; это объяснило бы гетероконтное жгутикование пединеллид и некоторые другие моменты), но говорить с уверенностью об этом у нас пока что нет оснований. В результате приобретения микротрубочек клетки обрели способность к локомоции (исходя из принципов вероятности и экономичности развития, скорее всего, первичными были обособленные от клеток жгутики, которые, постепенно интегрируясь в клетку, дали возможность для псевдоподиальной локомоции, так как более вероятно полифилетическое возникновение просто устроенных псевдоподий, чем таких сложных структур, как ундулиподии - жгутики и реснички; этот момент, пожалуй, можно трактовать как свидетельство экзогенного появления микротрубочек), движению цитоплазмы и фагоцитозу. Фагоцитоз, в свою очередь, дал возможность для приобретения эндосимбиотических партнеров в виде эубактерий, ставших впоследствии митохондриями и пластидами (а также, возможно, ядрами), так как эубактериальные эндосимбионты имели метаболизм, сильно отличающийся от метаболизма архей, и потому, вероятно, не переваривались ими (партнер, принесший, в случае верности симбионтной теории происхождения полярных структур и жгутиков, в клетку предэукариот микротрубочки был, видимо, экзосимбионтом, лишь впоследствии внедрившимся в клетку). Кроме того, приобретение микротрубочек стало преадаптацией к формированию таких важных свойств эукариот, как митоз, половой процесс и мейоз, причем микротубулярные структуры в виде разнообразных клеточных центров стали гарантом правильности расхождения хромосом, организуя нити веретена деления.

Происхождение обособленного ядра может быть связано с поэтапной мембранизацией, однако тот факт, что ядро, как и митохондрии и пластиды, имеет двойную мембрану, позволяет поставить это под сомнение. Не исключено, что ядро приобретено также эндосимбионтно, а собственная ДНК цитоплазмы (то есть клетки-хозяина) была утрачена [Маргелис, 83, стр. 163-164]. Впрочем, организм, считающийся наиболее примитивной современной эукариотой - Pelomyxa [Маргелис, 83; Жданов, 66], лишенная митоза и митохондрий и содержащая прокариотического симбионта, выполняющего их функции, - имеет ядро, но лишен 9+Х-фибриллярных структур, что может трактоваться неоднозначно: либо эндосимбионт, давший начало ядру, приобретался неоднократно, либо ядро все же возникло эндогенно и раньше, чем были приобретены микротрубочки, либо (и эта версия кажется нам в свете нашей гипотезы наиболее убедительной, так как Pelomyxa обладает клеточной подвижностью и, стало быть, по-видимому, имеет белок, гомологичный тубулину, хотя и не структурированный) предок этого амебоидного организма имел жгутик, который, как и в случае со многими другими организмами, не имеющими жгутиковой стадии, интегрировался в клетку и деструктурировался, дав возможность для фагоцитоза, псевдоподиальной локомоции и движения цитоплазмы, но не сформировав митотический механизм.

В ходе дальнейшей эволюции у эукариот наблюдалась тенденция к диплоидизации первичных полиплоидных наборов хромосом (либо эндогенно, либо путем клеточного каннибализма), в результате чего и благодаря преадаптации в виде микротубулярных систем смог сформироваться половой процесс, а затем мейоз как способ стабилизации числа хромосом и возврата их к гаплоидному (первично-полиплоидному), причем мейоз возникал широко полифилетично во многих группах, находящихся на разных уровнях организации и в разных филумах, в отличие от митоза, который возник если и не единожды, то, во всяком случае, небольшое число раз, у некоторых наиболее примитивных групп эукариот. На этой стадии развития из известных в настоящее время организмов остались микроспоридии и так называемые архезои - группа жгутиковых и амебоидных "простейших", первично лишенных митохондрий (Diplomonada, Retortomonada, Oxymonada, некоторые другие “животные жгутиконосцы”, амебы Pelomyxa, Endamoeba) [Мирабдуллаев; Самовар, 91]. Возможно, эти организмы, как и динофлагелляты, обладают кольцевыми безгистоновыми хромосомами, так как биохимические данные свидетельствуют о том, что они отделились от остальных эукариот раньше, чем динофлагелляты, имеющие, к тому же, эндосимбионтов в виде митохондрий и пластид. Кроме того, микроспоридии характеризуются бактериальным типом рибосом, бактериальными размерами, уникальной формой митоза, плотной клеточной оболочкой, отсутствием полового размножения и эндосимбионтов и рядом других признаков [Мирабдуллаев, 89], на основании которых можно сделать вывод о том, что, возможно, микроспоридии приобрели эукариотическую организацию и митоз независимо от прочих эукариот, причем происходят они, видимо, от эубактерий, а не от организмов, родственных археям, как, по-видимому, остальные эукариоты. В этом случае ядро микроспоридий, как и ядро настоящих эукариот, приобретено либо путем мембранизации, либо в результате симбиоза с еще более мелким организмом, однако второй путь кажется нам маловероятным. Так или иначе, микроспоридий следует выделять в отдельное царство, а в случае получения подтверждений гипотезы об их независимом выходе на эукариотический уровень их следует убрать из группы, включающей архей и эукариот, и поместить в группу, к которой относятся бактерии.

Помимо микроспоридий, архезой и динофлагеллят, группой, отделившейся до разделения первичных эукариот на два наиболее крупных филума - Tubulicristata и Lamellicristata - следует считать инфузорий, так как они обладают рядом уникальных признаков (например, половым процессом в виде сложной конъюгации, не имеющей ничего общего с так называемой конъюгацией зеленых водорослей - конъюгат, или зигнематофитов, - которая, в свою очередь, схожа, скорее, с зигогамией и соматогамией настоящих грибов), а строение их крист чисто трубчатое, в отличие от крист остальных Tubulicristata, либо выглядящих как пузырек на тонкой ножке (Heterocontae и др.), либо ветвящихся и анастомизирующих [Мирабдуллаев].

Другой достаточно древней группой эукариот является эволюционная ветвь Discocristata, включающая такие группы, как Euglenophyta, Protomonadida (Kinetoplastida), Pseudociliata (Stephanopogon sp.), солнечники Nucleariida, а также Heterolobosea (Acrasiomycota и Schizopirenida), характеризующиеся дисковидными кристами митохондрий, отсутствием полового размножения, открытым ортомитозом с сохранением ядрышка, передним положением цитостома и общностью биохимических особенностей [Мирабдуллаев]. По-видимому, Discocristata, как инфузории и динофлагелляты, независимо от Tubulicristata и Lamellicristata происходят от какой-то группы первичных эукариот, наделенных митохондриями, однако не исключена и общность их происхождения с пластинчатокристовыми, о чем свидетельствуют переднее расположение цитостома и наличие ортомитоза [Мирабдуллаев]. Впрочем, не исключено и независимое приобретение митохондрий различными группами эукариот, однако пока, видимо, нет оснований полагать, что такое явление имело место.

Итак, уже до выделения двух магистральных стволов эволюции эукариот сформировались, по крайней мере, два царства организмов прокариотического типа (добавляя, в целях унификации таксономии, к названиям царств окончания -bionta, мы назовем эти царства Bacteriobionta и Archaebionta) и 4-5 царств (в зависимости от того, выделять ли эволюционно связанных с тубуликристатами, но более примитивных динофлагеллят в отдельное царство) эукариот (Microsporidiobionta, Archaezoobionta, Ciliobionta, Discocristobionta и, возможно, Dinobionta) (см. рис. 11).

Оглавление

В этом разделе будет кратко рассмотрена эволюция ствола Tubulicristata, включающего несколько ветвей, в одну из которых входят гетероконтные организмы с трехразделенными трубчатыми мастигонемами и производные от них группы, а в другую - в основном, амебоидные формы либо жгутиконосцы с ветвящимися кристами и гетероконтным, но безмастигонемным жгутикованием [Мирабдуллаев]. Кроме того, обособленно здесь стоят такие группы, как Vaucheriales, совмещающие некоторые черты обеих ветвей, Stephanocontae (Oedogoniales, Siphonales) с уникальным стефаноконтным жгутикованием [Айкхорн и др., 90; Водоросли, 89; Гарибова и др., 75; Жизнь растений; Курс низших растений, 81; Лемеза, Шуханов, 94] и различные группы споровиков. Кроме строения митохондриальных крист, тубуликристаты характеризуются также преимущественно задним расположением цитостома, что отличает их как от дискокристат, так и от ламелликристат.

Судя по сходству митохондрий тубуликристат с митохондриями инфузорий и динофлагеллят [Мирабдуллаев, 89] можно предположить, что трубчатое строение крист является близким к базовому, послужившему исходным материалом для других типов крист. По-видимому, уже на ранних этапах эволюции от первичных Tubulicristata отделились высокоспециализированные Cnidosporidia, Gregarinida и Coccidiida, перешедшие к паразитическому образу жизни. Вообще, принадлежность этих групп к трубчатокристовым, как и их родственные связи, можно поставить под сомнение, так как они имеют совершенно разные жгутиковые аппараты [Догель, 80], являющиеся в большинстве крупных таксонов важным систематическим признаком. Более того, такие жгутиковые аппараты больше не встречаются среди тубуликристат, зато характерны для ламелликристат: одиночный задний жгутик грегаринид напоминает таковой у хитридиомицетов и большинства многоклеточных животных [Малахов, Реунов], а изоконтное жгутикование, имеющее место у кокцидий, характерно для зеленых водорослей и высших растений [Адрианов, 96; Айкхорн и др., 90]. В связи с этим данные группы, ранее объединяемые под названием споровиков, заднежгутиковых (каудоконтных) Spyromonas, а также книдоспоридий, мы пока что условно отнесем к Tubulicristata [Мирабдуллаев], считая все три ветви рано и независимо друг от друга отделившимися от этого ствола и происходящими от разных примитивных групп трубчатокристовых.

На основании сходства жгутикового аппарата с таковым у динофлагеллят, можно предположить, что базовой группой тубуликристат является группа, характеризующаяся трубчато-пузырчатыми кристами, общностью биохимических особенностей и гетероконтным жгутикованием, причем один из жгутиков обычно имеет мастигонемы, однако некоторые из представителей этой группы имеют другой характер жгутикования, производный от этого. Исходя из данных сравнения нуклеотидных последовательностей в рибосомных РНК, к этой группе отнесены гелиофлагелляты Ciliophryidae, солнечники Actinophryidae и группа Heterocontae, или Pedinellida, включающие бурые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые (возможно) водоросли, празинофитов, рафидофитов, а также Oomycota, Hyphochytridiomycota, Traustochytridiomycota и Labyrinthulomycota [Мирабдуллаев], причем очевидно, что все гетероконты представляют собой единую эволюционную и систематическую группу, тогда как остальные трубчатокристовые этой ветви могли возникнуть от общих предков независимо от гетероконт. Что интересно, приобретение гетероконтами пластидных симбионтов происходило неоднократно, причем разные группы гетероконтных водорослей приобретали разных бактериальных партнеров из группы Proplastidae, обладающих различными наборами фотосинтезирующих пигментов (помимо содержащих фикобилины и хлорофилл а цианобактерий, это могли быть бактерии наподобие содержащего хлорофиллы а и b Prochloron или другие, не известные в настоящее время в свободном состоянии [Маргелис, 83], давшие начало пластидам оранжево-желтых тонов). Эти же бактерии вступали в симбиозы и с эукариотами других филумов.

Вторая большая группа трубчатокристовых включает амеб Lobosa, Chlororarchnion, акантамеб, фораминифер, настоящих солнечников Euheliozoa, Centrohelidia, настоящих слизевиков (Protostellida, Discostellida, Myxogastrea), жгутиконосцев Traumatomonadida, Pseudodendromonadida, Rhipidodendromonadida, Gyromitis, Pseudosporea, а также слопалинид (опалины и псевдоспореи), протеромонад, радиолярий [Мирабдуллаев] и, возможно, гемоспоридий и гаплоспоридий. Несмотря на явную биохимическую и цитологическую обособленность этой группы живых организмов от гетероконт, общность их происхождения несомненна, что подтверждают не только данные цитологии и биохимии, но и существование таких организмов, как Vaucheria, на разных стадиях своего жизненного цикла имеющие как мастигонемные, так и безмастигонемные жгутиковые формы [Жизнь растений; Лемеза, Шуханов, 94, стр. 88-89]. По-видимому, ваушериевые водоросли представляют собой потомков форм, переходных между первой и второй группами трубчатокристовых, или, скорее, группу, происходящую от общего предка обеих ветвей.

Кроме перечисленных групп, к трубчатокристовым (в частности, к настоящим слизевикам) относят иногда плазмодиофоровых, однако имеются данные, что кристы их имеют скорее пластинчатое, чем трубчатое строение [Мирабдуллаев, 89] (см. рис. 12).

Оглавление

Группа Lamellicristata происходит либо от общего предка независимо от Tubulicristata, либо от какой-то примитивной группы Tubulicristata. Некоторые цитологические особенности, как было сказано, дают возможность также полагать, что пластинчатокристовые находятся в родстве с дискокристовыми, однако эти особенности могли возникнуть и параллельно. Помимо пластинчатого строения митохондриальных крист, эта группа характеризуется тенденцией к многоклеточности и переходу к наземному образу жизни, что, вероятно, связано с большей энергоемкостью пластинчатокристовых митохондрий по сравнению с другими формами. К этой группе относятся несколько довольно примитивных групп (хоанофлагелляты, хитридиомицеты, глаукофиты, хлорофиты, криптофиты и, возможно, гаптофиты), а также такие высокоразвитые группы, как красные водоросли, высшие растения, настоящие грибы и многоклеточные животные [Мирабдуллаев]. В этом разделе будет кратко рассмотрена эволюция пластинчатокристовых живых организмов, кроме животных, эволюция которых будет рассмотрена далее.

На ранних этапах эволюции ламелликристаты разделились на две основные ветви (см. рис. 13), первая из которых имела преимущественно изоконтный тип жгутикования, причем оба жгутика располагались на переднем конце клетки, а вторая - один задний жгутик (причем двужгутиковая форма, вероятнее всего, является первичной, так как проявляется на сперматозоидной стадии у некоторых примитивных животных - представителей моноконтной ветви пластинчатокристовых [Малахов, Реунов], но стадий с задним жгутиком у изоконт и их потомков не обнаружено; другую версию, которая объясняла бы это явление, см. ниже). Кроме того, обособленно стоят среди ламелликристат криптофиты, имеющие характерный для них тип жгутикования (возможно, сестринской для них группой являются плазмодиофоровые, если верна информация о том, что кристы у них гребневидные), и группа, включающая глаукофитов и родофитов, хотя не исключено, что последние состоят в родстве с грибами.

Что касается первой ветви, то она представлена изоконтными зелеными водорослями и высшими растениями, а также, возможно, гаптофитами, которые хотя и приобрели пластидных симбионтов независимо от хлорофитов, но схожи с ними изоконтным жгутикованием [Жизнь растений]. Что касается зеленых водорослей, то по современным данным их делят на классы Micromonadophyceae, Pleurastophyceae, Ulvophyceae и Chlorophyceae, которые различаются особенностями клеточного строения и метаболизма[Айкхорн и др., 90], а не уровнем организации, как это было в старой систематике.

От какой-то ветви зеленых водорослей (вероятно, одноклеточных) отделилась ветвь, характеризующаяся такими признаками, как деление с образованием фрагмопласта и клеточной пластинки, с сохранением веретена деления и разрушением ядерной оболочки в начале митоза, оогамное оплодотворение, асимметрия жгутиковой стадии, поперечное деление зиготы и многие общие особенности биохимии [Адрианов, 96; Айкхорн и др., 90; Бардунов, 84; Жуковский, 64; Седова]. Эта группа дала начало двум ветвям, одна из которых в результате утраты жгутиковой стадии дала начало конъюгатам, или зигнематофитам, а другая путем повышения уровня эмбрионализации и тканевой организации, привела к возникновению высших растений. Причем, по-видимому, достижение представителями этой группы уровня собственно “высших растений” и переход к наземному образу жизни происходил неоднократно, по принципу полифилии. Фрагмопласт и клеточная пластинка являются, по-видимому, наиболее характерным признаком настоящих растений (свойственным всем представителям этой и только этой группы), на основании чего к высшим растениям, помимо высших сухопутных мохообразных и сосудистых, следует относить также харовые, колеохетовые и некоторые другие водоросли (в т.ч. Klebsormidium), а, возможно, и зигнематофитов, для которых также характерно наличие фрагмопласта и клеточной пластинки (наличие среди зигнематофитов одноклеточных форм свидетельствует о том, что фрагмопластовые организмы - самостоятельная ветвь в эволюции растений, а не просто уровень организации).

Можно умозрительно описать общего предка наземных фрагмопластовых растений. Это были многоклеточные гаплоидные водоросли с оогамным половым процессом, многоклеточными гаметангиями и зиготической редукцией, зигота которых прорастала под покровами тканей материнского организма (либо на самом теле материнского гаметофита в оокарпе, как у колеохет, либо в особых отбрасываемых почках, как у харовых). Их зооспоры и антерозоиды имели асимметричное строение и обладали двумя равными жгутиками [Айкхорн и др., 90]. Хлоропласты первично были мелкими, зернистыми, лишенными пиреноидов и возникли в результате симбиоза с бактерией типа Prochloron [Маргелис, 83], однако у некоторых специализированных групп (например, Coleochaete, Anthoceratophyta) позднее преобразовались в крупный [Бардунов, 84]. Обитал такой организм, скорее всего, в пресных водах.

Дальнейшая эволюция высших растений представляет собой цепочку преобразований, направленных на преобладание в жизненном цикле диплонта: диплонт не способен к самостоятельному существованию - диплонт способен к самостоятельному существованию, но преобладает гаплонт - диплонт и гаплонт схожи между собой - диплонт преобладает, но гаплонт похож на него - гаплонт выходит из споровой оболочки, но не похож на диплонт - гаплонт не выходит из споровой оболочки, - и на разнополовость гаметофита: изоспория - физиологическая гетероспория - морфологическая гетероспория при наличие одного типа спорангиев - образование мужских и женских спорангиев - двудомность. При этом достижение одних и тех же стадий могло происходить независимо в разных группах [Адрианов, 96].

Одну группу наземных высших растений образуют те, которые сохранили изоконтные двужгутиковые антерозоиды: Bryophyta, Hepatophyta, Lycopodiopsida, Selaginellopsida [Адрианов, 96; Жуковский, 64; Шляков, 75]. Монофилетически (в результате единственной мутации) от высших изоконт происходит ветвь, в которой антерозоиды приобрели многожгутиковость: Isoёtopsida, Tmesophyta, различные группы папоротников, которые могут являться как моно-, так и полифилетичной группой, Cycadophyta, Ginkgophyta, а также группы, утратившие (скорее всего, полифилетично) жгутиковую стадию: хвойные, гнетовые и покрытосеменные [Адрианов, 96]. Что касается происхождения покрытосеменных растений, то ряд признаков (в первую очередь наличие сосудов, редукция архегониев и половой процесс, близкий к двойному оплодотворению) сближает их с гнетовыми, однако, по-видимому, и те и другие происходят от общего предка, обладавшего более примитивным строением, происходящие от которого ветви в силу общности эволюционных тенденций приобретали схожие признаки [Айкхорн и др., 90; Антонов, Боброва; Жуковский, 64]. При этом, по-видимому, и уровень собственно покрытосеменных возникал неоднократно, так что нынешние цветковые растения, скорее всего, представляют собой полифилетичную группу (см. рис. 14).

Рис. 14. Эволюция высших растений: д/ж - двужгутиковые, м/ж - многожгутиковые, б/ж - безжгутиковые; г. р. - гаметическая редукция; Cht - хетофоровые, Klb - клебсормидиум, Clc - колеохетовые, Ant - антоцеротовые, Chr - харовые, Hpt - печеночники, Brp - мохообразные, Lcp - плауновидные, Tms - тмезоптеровые, Ist - изоэтовые, Eqs - хвощи, Plp - папоротникообразные, Ccd - цикадовые, Gnc - гинкговые, Pnp - хвойные, Trc - трахеофиты (гнетовые и покрытосеменные).

Другой ствол Lamellicristata, жгутиковые стадии представителей которого в большинстве своем каудоконтны, представлен в основном ветвями, завершающимися настоящими грибами и высшими животными. От этого же ствола, причем, скорее всего, от ветви, приведшей к возникновению грибов (такой вывод можно сделать исходя из принципа эволюционных тенденций), происходят, вероятно, глаукофиты и красные водоросли [Мирабдуллаев].

Оглавление

Наиболее примитивными из ныне известных животными (с эволюционной, а не уровневой или экологической точки зрения) можно назвать так называемых воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellata) [Беклемишев, 79, стр. 50; Иванов, 68], однако считать современных хоанофлагеллят предками многоклеточных, безусловно, нельзя. По-видимому, настоящие предки многоклеточных еще не утратили двужгутиковую стадию, так как некоторые из низших многоклеточных (турбеллярии, гастротрихи и, возможно, связанные с ними группы, относимые к плоским и круглым червям) обладают двужгутиковыми сперматозоидами [Малахов, Реунов]. Впрочем, мы не исключаем и возможной вторичности двужгутиковой формы у животных. Действительно, явное филогенетическое родство групп со сперматозоидами, обладающими двумя жгутиками, может говорить о том, что второй жгутик появился в результате единственной мутации у предков турбеллярий, гастротрих и родственных им групп. Эти предки образовывали шаровидные колонии, состоящие из небольшого числа клеток и плавающие за счет выставленных наружу жгутиков, и имели слабую дифференцировку на передний и задний полюс. Бластопорального отверстия и бластоцеля они не имели, так как колонии были небольшими, и все клетки контактировали с окружающей средой и, внутренними концами, друг с другом, поэтому все клетки питались самостоятельно. Так как этот первопредок животных рекапитулируется морулой или стадией нескольких бластомеров, то его можно назвать мореллой. Судя по многообразию способов определения пола у животных и, следовательно, по причине полифилетичного возникновения у них полового процесса, можно сделать вывод, что способностью к половому размножению общий морелла (а также его прямые потомки - фагоцителлы всех уровней) не обладала. Вероятно, она обладала способностью к агаметическому (первично-партеногенетическому) размножению, агамета делилась палинтомически, а первая борозда дробления была врезающейся, а не кольцевой, как у большинства высших животных [Вагин, 68].

Таким образом, даже в эволюции наиболее примитивных животных - фагоцителл - можно обнаружить определенную ветвистость. При этом, как уже было сказано, фагоцителлы, эволюционирующие в том или ином направлении, могли неоднократно и независимо друг от друга проходить одни и те же стадии. Что же касается других животных, появлявшихся в результате вертикальной эволюции от различных фагоцителл, то они возникали обычно из фагоцителл, перешедших к бентосной форме существования. При этом особенности организации и строения этих животных существенно различались в зависимости от того, на какой полюс оседала фагоцителлообразная личинка [Беклемишев, 79, стр. 183], а также от способа возникновения полового процесса и уровня организации, на котором он приобретался.

Оглавление

Наиболее рано к вертикальной эволюции перешли ветви, приведшие к возникновению некоторых низших червей и пластинчатых, которые либо остановились на стадии паренхимеллы, либо продвинулись далее по пути эпителизации, но явно эволюционно зависимы от паренхимеллообразных форм. Характерной особенностью червей этой ветви - турбеллярий, гастротрихов и, возможно, некоторых других родственных им плоских и круглых червей (причем плоские и круглые черви – группы явно полифилетичные, подлежащие разделению по разным эволюционным ветвям и, следовательно, по разным таксонам) – является наличие у них двужгутиковых сперматозоидов [Малахов, Реунов], рекапитулирующих, возможно, двужгутикового пластинчатокристового предка (о другой трактовке этого феномена см. выше). Черви этой группы происходили от фагоцителлы, осевшей на брюшную сторону [Беклемишев, 79, стр. 184], в результате чего рот у примитивных турбеллярий находится на заднем конце, а плакозои осели, видимо, еще раньше, до образования ротового отверстия, открывающего путь к фагоцитобласту.

На этом же уровне отделилась другая, более крупная ветвь, полностью утратившая двужгутиковую стадию (впрочем, пример грибов показывает, что двужгутиковая стадия у ламелликристат могла утрачиваться неоднократно в разных эволюционных ветвях). Наиболее примитивными из этих животных, происходящими от фагоцителл уровня от паренхимеллы до гастреллы, являются губки (не исключено, что губки по своему происхождению по крайней мере дифилетичны, так как развитие у них может идти либо через амфибластулу, либо через паренхимулу [Беклемишев, 79, стр. 39; Догель, 80; Захваткин, 49; Иванов, 68], однако их противопоставление остальным многоклеточным животным на основании экскурвации зародышевых листков вряд ли обосновано), кишечнополостные и, вероятно, некоторые доцеломические черви с одножгутиковыми сперматозоидами. При этом губки и кишечнополостные осели на аборальный полюс, а черви, как и в предыдущей группе, на спинную либо брюшную сторону [Беклемишев, 79, стр. 184].

От трохофореллы сперва отделились осевшие на аборальный полюс камптозои, не сформировавшие еще целомов, и целомические сипункулиды (а также, возможно, какие-то родственные им черви), а позднее – группы, монофилетично или полифилетично сформировавшие целомы и осевшие на оральный полюс (в связи с этим и рот, и анус у них возникают на месте частично затянувшегося бластопора). При этом в зависимости от того, сколько целомических мономеров изначально образовывалось, широкой полифилией возникали различные группы олигомерных и полимерных трохофорных организмов [Беклемишев, 79, стр. 129, 139].

Олигомерные трохофорные животные целиком состоят из ларвального тела, не образуя постларвальных сегментов [Беклемишев, 79, стр. 129]. По этому признаку можно сказать с известной долей приблизительности, что взрослые олигомерные животные гомологичны головному отделу животных полимерных. Наиболее примитивными из ныне известных олигомерных трохофорных являются динофилиды и схожие с ними, но уже приобретшие признаки типичных моллюсков, моноплакофоры [Беклемишев, 79, стр. 116]. Кроме того, олигомерными являются некоторые другие червеобразные животные – эхиуриды, сипункулиды и мизостомиды, - некоторые группы, ранее причисляемые к членистоногим (тихоходки, пятиустки), а также моллюски, причем все они, видимо, происходили от олигомерной трохофореллы независимо друг от друга и от полимерных форм [Беклемишев, 79, стр. 139]. Что касается моллюсков, то обычно их делят на две большие группы: либо на Peltophora и Cochleophora, либо на Amphineura и Conchiphora, - однако тот факт, что пластинчатожаберные моллюски сочетают признаки Cochleophora и Amphineura, позволяет предположить, что имело место более широкое ветвление ствола моллюсков [Беклемишев, 79, стр. 115].

Трохофорные животные и некоторые низшие черви, круг которых очертить пока довольно трудно за недостатком данных [Богомолов, 68], образуют эволюционный ствол Spiralia, так как они имеют преимущественно спиральный тип дробления или типы, вытекающие из спирального [Адрианов, Малахов, 95].

От примитивной трохофореллы или от более примитивной фагоцителлы происходят, вероятно, и актинотрохные животные (форониды и мшанки), осевшие, как и трохофорные, на оральный полюс. Поскольку характер дробления у них не устоявшийся (может быть и радиальным, и спиральным), их происхождение сомнительно, но, вероятно, они являются стволом, не зависящим ни от Spiralia, ни от Radialia [Адрианов, Малахов, 95; Беклемишев, 79, стр. 168].

Оглавление

Остальных многоклеточных с большей или меньшей, но довольно высокой, степенью вероятности можно отнести к Radialia, так как дробление у них радиально или сводимо к нему. Radialia происходят от диплевреллы, имеющей радиальный тип дробления и напоминающей гребневика. По некоторым данным, наиболее примитивными из Radialia являются черви, объединяемые иногда в группу головохоботных: приапулиды, киноринхи, волосатики, лорициферы, а также, возможно, скребни и коловратки. Действительно, некоторые из них имеют дробление, близкое к радиальному, и ряд других, общих с Radialia, признаков [Адрианов, Малахов, 95]. Зачастую к примитивным радиальным относят и погонофор [Адрианов, Малахов, 95; Беклемишев, 79, стр. 173; Догель, 80], но в последнее время их пытаются вновь вернуть в группу полихет.

Очень сложна филогенетическая классификация рыб. Во всяком случае, очевидно, что прежнее деление их на хрящевых и костных носит градальный, уровневый характер, а не отражает реальные родственные связи. Особенности продуктов обмена, строения скелета (разумеется, не степени его окостенения, а, например, различия в соотношении базалий и радиалий в скелетах конечностей), отдельные эволюционные тенденции и ряд других признаков [Наумов, Карташев, 79] позволяют противопоставить группу костистых рыб (включающую также, возможно, костных ганоидов) группе, включающей поперечноротых (пластинчатожаберных и осетрообразных), химер, многоперов, двоякодышащих, кистеперых рыб и наземных позвоночных (см. рис. 18).

Рыбообразные и амфибоиды не имеют еще постоянного типа определения пола: пол у некоторых представителей примитивных групп позвоночных может меняться в течение жизни [Медведев, 76]. У синапсид имеет место определение пола по гомозиготности самок, причем половой механизм сформировался после становления собственно млекопитающих, о чем свидетельствует наличие у самцов рудиментарных млечных желез, а у диапсид сформировалось определение пола по гомозиготности самцов, поэтому выяснение способа определения пола у анапсид позволит ответить на вопрос, от одной ли группы рипидистий ведут начало анапсиды и диапсиды.

Оглавление

Оглавление

Оглавление

1. Современная эволюционная наука переживает кризис, выходу из которого может способствовать гармоничное взаимодействие между методами точных, естественных и гуманитарных наук.

Оглавление

В данной работе нами были рассмотрены некоторые аспекты применения умозрительного метода к таким общебиологическим дисциплинам, как эволюционная систематика и теория эволюции.

Оглавление

Оглавление

Ц. Viroidobionta

Ц. Archaebionta

Оглавление

Адрианов А., Малахов В. Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей, филогения и система типа Cephalorhyncha // Зоологический журнал. - т. 74, вып. 4-8.

Оглавление